化石时期:0.781–0 Ma[1]
更新世现代
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印度中央邦班达迦国家公园的一只雄虎
保护状况
CITES 附录一CITES[3]
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 哺乳纲 Mammalia
目: 食肉目 Carnivora
科: 猫科 Felidae
属: 豹属 Panthera
种: P. tigris
二名法
Panthera tigris
(Linnaeus, 1758)[4]
亞種

史前类群:

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野生虎的分布范围。淡黄色部分约为1850年的分布,绿色部分为2006年的分布[5]
異名
  • Felis tigris Linnaeus, 1758
  • Tigris striatus Severtzov, 1858
  • Tigris regalis Gray, 1867

學名Panthera tigris),又稱為老虎,是和並列体型最大的两种猫科动物之一。野外個體可長達3.38米(11.1英尺)、重388.7公斤(857英磅)(此为狩猎数据,实测数据的最大值为261kg)[6]。虎是掠食性肉食動物,有敏锐的听力、夜视力,可以自由伸缩尖爪和粗壮的犬齿。除了庞大的体型与有力的肌肉之外,最明顯的特征就是在白色到橘黃色的毛皮上有黑色垂直的条纹,这有助于其在捕猎时隐蔽自身。

虎為亞洲特有种类[7][8]。其分布的范围极广,从外東北錫霍特山脈针闊混交林到开阔的草地到热带沼泽都有。它们的领地观念十分强烈,会划分属于自己的地域范围,而且是獨居的。它们通常需要大面积的栖息地,以满足相当的猎物数量。其栖息地与地球上部分人口比较稠密的地区相重叠,从而导致了与人类利益的严重冲突。现代虎的九个亚种中,三个已经绝种,其余的六种都被列为濒危,部分处于极危。20世纪初虎的数量约有10万只,至2020年,世界自然基金会估计全球仅存3900只虎[9]。残存的虎虽多受到政府保护,但非法捕猎仍屡禁不止。栖息地丧失和遗传多样性下降亦是其巨大威胁[2]

虎是世界上最广为人知的动物之一,它们出现在许多古代的神话民俗传说,现代的电影和各类媒体中。在许多的旗帜、纹章、甚至运动会的吉祥物中都可以见到虎的图案。孟加拉虎孟加拉印度的国家动物[10]印度支那虎泰国的国家动物,而马来亚虎则是马来西亚的国家动物。

生物学

形态特征

虎为大型猫科动物,斑纹独特,體長約160-390釐米,尾长約60-110釐米,实测样本中雄性體重約108-261公斤,雌性体重75~164公斤,后足长約30-40釐米,肩高約95-110釐米[註 1]

東北虎,是最大的虎亞種之一。据说東北虎成年雄性比成年雄性獅子平均重多45.5公斤(100磅),但该说法无法得到实测数据的支持[11]

  • 皮毛,颜色和条纹:虎的身体被满浅黄色到红色毛,有黑色至棕色条纹,可与草丛背景融为一体,是很好的隱蔽色,可避免被獵物發現[12]。腹部及四肢内侧为白色或白裡透黄。夏日毛短而平滑,冬日毛明显较长[8]:2。每只虎脸上的斑纹都不同,类似于人类的指纹。调查人员可据此判断不同个体[12]
  • 眼睛:虎的虹膜呈黄色,圆形瞳孔。(除白虎为蓝色眼睛)虎的夜视力是人类的6倍[12],因为虎的视网膜后方有一种称为视毯的特殊膜层,可通过反射内的光线而增强对视网膜的刺激,从而提高夜视力至人類的6倍。这同时也是虎眼在夜晚发光的原因[13]
  • 耳朵:虎的耳背为黑色,上有明显的白斑,有科学家认为这有助于幼崽在野外跟随母亲活动。虎有敏锐的听力,对高频率音波尤其敏感,可达70千赫茲,且两耳可随声波来源而转向[12]。在野外的森林中,虎能听见2公里以外的叫声[14]:141
  • 胡须:猫科动物的胡须長短不一,有粗細之分,虎的胡须很敏锐,能帮助虎在夜间探寻道路[7],并能感触到与物体的距离与宽窄。一般情况下,凡胡须的宽度能通过,虎本身就能顺利通过[14]:141
  • 牙齿:虎透过粗壮有力的犬齿攻击猎物,但通过直线排列的臼齿撕刮下猎物骨头上的肉,故其食肉时侧着头,且不咀嚼[13]
  • 舌头:成年虎的舌头约30釐米,正面布满角质化的倒刺,便于舔净猎物骨头上的肉[13]。同时,其还具有饮水和调节体温的作用。
  • 四肢:虎的前后肢十分有力,且前肢较后肢更有力。因为有宽大的四肢,虎是为数不多的几种会游泳的猛兽[7]
  • 爪子:大多数猫科动物一样,前足有5个脚趾,后足有4个脚趾,趾端连有尖锐的爪。可以自由伸缩,在行走或奔跑时,爪子会缩入骨质爪鞘中,避免磨损[12]。如果爪子鈍了會沒法狩獵,連自保也成問題,因此必須磨掉老化角質,令爪子保持鋒利,許多猫科动物常有磨爪的习惯。爪子如果缺乏磨抓,會向內彎生長,會影響行走並容易刺傷腳上的肉墊。同時透過磨爪留下氣味,標記領土劃分勢力範圍。
  • 掌垫:与大多数猫科动物一样,掌垫为趾型,柔软而有弹性,从而行走时落地无声。其大小与牠們的年龄有关。在种群调查中,研究人员常以此鉴别个体[14]:143
  • 尾巴:虎的尾较长,由25-30节
    虎全身骨骼侧面图
    虎的齿系(上图),与亚洲黑熊(下图)比较。大的犬齿用于咬死猎物,但进食时撕肉的是臼齿

    虎的全身骨骼有230~283块,可划分为中轴骨骼附肢骨骼两大部分。

    中轴骨骼包括头骨、脊柱、胸骨和肋骨。脊柱由一系列脊椎(包括颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎)组成。

    附肢骨骼包括肩带腰带前肢骨后肢骨。肩带由肩胛骨锁骨组成。腰带由骼骨坐骨耻骨三对骨片组成[8]:21

    虎全身骨骼数目(以东北虎为例,不包括籽骨[8]:22
    名称 头骨 椎骨 肋骨 胸骨 前肢骨 后肢骨 合计
    颅骨 面骨 颈椎 胸椎 腰椎 荐椎 尾椎
    数目 10 22 7 13 7 3 24~30 26 8 64 58 242~248

    遗传特性

    虎的染色体二倍体数为2n = 38[15]

    東北虎有18对常染色体和一对性染色体。常染色体分为5组:

    X、Y性染色体皆为中着丝粒染色体,X染色体较大,Y染色体是其所有染色体中最小的。 [16]

    演化与分类

    虎由古食肉动物进化来。大型食肉类在距今700万年的新生代第三纪上新世出现并逐渐发展。古食肉类中的猫形类进化出多个分支,其中一種是古猫类,古猫类又分化为恐猫、真剑齿虎类和真猫,经过第四纪冰川期,只有真猫类存活下来,分化为猫族和豹族两个分支。现在的虎就是从真猫类中的豹族演化而来。在虎的各个亚种中,华南虎是各亚种的祖先,它们的头骨结构最接近于原始的虎[8]:16-17

    1758年,瑞典自然学家卡尔·林奈将虎定名为“Felis tigris”,模式产地为孟加拉[4],以后新的虎亚种陆续被发现。1929年雷吉纳德·波考克把名称改为“Panthera tigris tigris[17]。虎是多形种,1968年捷克生物學家弗拉季斯拉夫·馬扎克认为虎分为8个亚种,其中3个已经绝灭。目前普遍认为虎分为9个亚种,其中3个已经绝灭,主要是由于人类猎捕以及生产活动造成它们的栖息地丧失[8]:17-18。另一项有争议的研究认为,综合遗传学形态学的考虑,老虎仅有两个亚种,苏门答腊虎爪哇虎巴厘虎形成的巽他虎Panthera tigris sondaica),以及包含其他老虎的大陆虎Panthera tigris tigris[18][19],但不被大多數研究者所接受。2018年另一項全基因分析顯示現存六個亞種的演化支分類依然成立,它們的共同祖先大約在11萬年前就已經開始分開演化[20]

    东北虎

    东北虎Panthera tigris altaica),又稱作西伯利亚虎阿尔泰虎滿洲虎阿穆爾虎烏蘇里虎朝鮮虎,主要分布於中國东北地区、西伯利亚南部、朝鲜半岛北部等地。西伯利亚虎体长260~350釐米,尾长约1公尺,雄虎体重约147~254公斤,雌虎体重100~160公斤,是虎中体型最大的亚种之一。在進入冬天的過程中,东北虎會大量進食而增加體重,冬天過後體重會漸漸回復正常水平。其条纹常为赤褐色,较窄且稀疏,且腹部白毛較多,从而利于在北方地理背景下隐藏自己。毛丰满且柔软,以抵御严寒气候[21]。两眼上方各有一白斑,前额上有数条黑色条纹,形似“王”字,尾上具黑色环纹,尾尖黑色[8]:18。由于其生存环境较少人和大型動物,故性情較为温顺,胆量較小,但也因為其环境食物不足,西伯利亚虎的領地要比其他虎大,野生西伯利亚虎的體重也及不上動物園圈養的西伯利亚虎[7]

    华南虎

    华南虎Panthera tigris amoyensis),又叫厦门虎中国虎南中国虎,是中国特有的品种。其体形较小,体长约170-250釐米,尾长约80釐米,雄虎体重140-190公斤,雌虎平均体重约108公斤[7]。其毛较东北虎短一些,毛色和条纹颜色也略深,浓而艳丽。体侧有条纹交汇而成的菱形纹[8]:18-19。华南虎生活在中国从山东半岛到岭南的广大地区,是虎现存所有种类中野外已灭绝的一种,为中国一级保护动物

    印度支那虎

    印度支那虎Panthera tigris corbetti),又称科比特之虎,体形较孟加拉虎小,大约有2.30-2.85公尺长,雄性平均体重150至195公斤(331至430磅),雌性100至130公斤(220至290磅)。与孟加拉虎相比,印度支那虎的体形较小,而毛色更深,身上的条纹更短、更窄;而腹部、咽喉和两颊有较大的白色斑痕。其分布在中南半岛的越南、老挝、柬埔寨和泰国一带[14]:134

    马来亚虎

    马来亚虎Panthera tigris jacksoni)只分布在马来半岛的泰国南部与马来西亚境内,早前一直被视为印度支那虎的一个分支。2004年,经过基因定序线粒体DNA分析,马来亚虎被确定为一个不同于印度支那虎的亚种[22]。雄性体重约100-135公斤,雌性体重90-110公斤。

    蘇門答臘虎

    蘇門答臘虎Panthera tigris sumatrae)是现存體型最小的一種老虎。雄性体重100-150公斤,雌性体重75-110公斤,指间有蹼。和其他種類的虎比起來,蘇門答臘虎的條紋較為纖細,可使牠們藏身於草叢中。其仅分布于印度尼西亚苏门答腊岛[14]:134

    孟加拉虎

    孟加拉虎Panthera tigris tigris),又名印度虎、南亚虎,是目前数量最多,分布最广的虎的亚种。雄性虎体长2.7-3.1公尺,重200至261公斤,雌性体重110至164公斤。成年孟加拉虎的皮毛以棕黄及白色为底,加上黑色的条纹,腹部为白色或淡黄色。孟加拉虎主要生活在孟加拉和印度。在尼泊尔、不丹和中国也有少量的孟加拉虎[14]:129

    被猎杀的巴厘虎
    一只爪哇虎的照片
    一只被捕获的里海虎,1899年

    已灭绝亚种

    巴厘虎

    巴厘虎Panthera tigris balica)生活在印度尼西亚巴厘岛,是身上条纹最多最密的一种虎,条纹细密多达100条以上,于1930年代灭绝。据报导,最后一只巴厘虎于1937年被猎杀。

    爪哇虎

    爪哇虎Panthera tigris sondaica)只生活在印度尼西亚爪哇岛上,普遍认为自1980年代起已经灭绝。

    裏海虎(新疆虎)

    裏海虎Panthera tigris virgata)生活在伊朗、伊拉克、阿富汗和中亚地区一带,适应荒漠地带生活,其猎食领地范围更大。据报导,最后一只里海虎在1986年被发现,此后再没有出现过,相信已于1970年代末灭绝。

    有人认为,新疆虎Panthera tigris lecoqui)也是裏海虎的一种,但由于缺乏实据和早已绝迹,因而无从考证。

    一对獅虎
    一隻虎獅

    杂交种

    雄狮与雌虎杂交后的产物称为獅虎(英语:Liger)[23],与狮子和老虎一样,同是猫科豹属的一员。其样貌与狮子相似,但身上长有虎纹。

    雄虎跟雌狮的人工圈养混种后代称为虎獅(英语:Tigon),是比狮虎更罕见的混种[24]

    狮虎和虎狮极其罕见。有关资料显示,目前世界上存活的狮虎、虎狮只有8-10只。

    與母獅虎的後代則稱作獅獅虎(英语:Liliger),由於獅虎的生育能力低,獅獅虎的數量極為稀少。

    新加坡动物园中的一对白虎

    颜色变化

    白虎

    孟加拉白虎孟加拉虎的一种变种。由于基因突变(但非白化病),导致孟加拉虎原本橙黄色底黑色条纹的毛发转变成白底黑纹。白虎的皮毛呈很淡的乳白色,横纹为深褐色。两眼在阳光下看似透明无色,在背光处则呈淡蓝色。第一只野生孟加拉白虎于1951年在印度被发现并捕获,被取名为“莫罕”。世界上现有的几百只白虎全都是它的子孙[25]:12

    白虎进一步基因突变会产生雪虎,雪虎几乎通体雪白看不见条纹。

    藍虎

    由藝術家繪製的藍虎示意圖,並非真實照片。

    1910年,美國傳教士漢瑞·卡德韋爾(Harry Caldwell)表示自己在中國福建一帶目擊了藍色的虎,他把自己的發現紀錄在《藍虎》(1924年)一書中[26]

生态学

历史分布与数量

18世纪早期,西至里海土耳其,东至俄罗斯中国东南沿海,北至西伯利亚,南至印度尼西亚爪哇岛巴厘岛苏门答腊岛都有虎栖息分布。19世纪期间,虽然老虎捕猎猖獗,但其数量仍可维持。20世纪初,全世界估计共有10万只野生虎,主要分布于印度。到了21世纪,全球野生虎仅剩1500到3500只,其中印度有1200到1500只[27]化石遗迹表明菲律宾婆罗洲巴拉望岛更新世晚期和全新世也有老虎活动[28][29]。虎在中国的分布曾极广,有二十多个省、自治区、直辖市在历史上都曾发现过虎。在地质年代,虎在台湾曾也有所分布[8]:127-128

20世纪,西亚的虎灭绝了,其他地方的虎也只是零散分布。在1887年、1906年和1970年,虎相继从伊拉克巴基斯坦土耳其消失[8]:126。巴厘岛的虎在40年代灭绝,里海的虎在70年代灭绝,而爪哇岛的虎在80年代也已灭绝[27]。这是由于栖息地丧失和持续的捕杀。如今,虎的栖息地只剩下从印度到中国再到东南亚的残缺不堪的几块,最北也只到中国的黑龙江。苏门答腊岛是目前有虎栖息的最大岛屿[2]。与20世纪初相比,虎的分布范围已经缩小了93%。估计从1997年到2007年的10年间,虎的活动区域就缩小了41%。 有學者強調虎現今在世界只剩下數千隻,呼籲人們必要愛惜牠們[5][30]

根據2019年《Born Free》的報告,過去100年間野生老虎或消失了96%,估算在野外未被馴化的群種剩下4000隻,並可能於10年內滅絕[31]

栖息地

虎的栖息地需具备三项基本条件

  1. 必须具备足够的动物资源,供它们猎食。
  2. 必须具备足够的水源,供它们热时洗浴和饱食之后饮水。
  3. 必须有足够的林木或丰草,供它们隐藏。尤其需注意第三条,若不具备,不但不利于虎的猎食,更不利于它们躲避人类——所有野生动物的天敌[25]:15

西伯利亞虎喜栖息於海拔1000m以下的低山密林中,基本林型为针阔混交林。2010年,BBC攝製隊發現虎生活在不丹海拔高達4100米的喜馬拉雅山山區,是至今發現虎的最高海拔,亦確定虎能在高海拔地區生活及繁衍後代[32]。西伯利亞虎也常到杂木林高草灌丛草甸中觅食。华南虎主要分布在湖南、福建江西广东浙江五省的边远山区。其活动范围较大,约为100~200km2,活动在人烟稀少、动物资源丰富的林区。印度支那虎主要栖息在热带雨林常绿阔叶林中。孟加拉虎是山地林栖动物,对生活环境的适应性极强,在热带雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林中均能生活。其也常出没于山脊、灌丛和岩石较多的山地中[8]:144,148

猎食

一只虎和它的猎物

虎是一种大型食肉动物。在野外,虎大多捕食大型和中型动物,尤其是当地的有蹄类动物,重量一般大于90公斤(200英磅)[33][34]。虎一般对其猎物种群数量没有或仅有少量不利影响[35]。在野外,虎大多捕食大型和中型的动物。如水鹿花鹿泽鹿野猪印度野牛蓝牛羚,以及野生和驯养的水牛。在印度泰米尔纳德邦,驯养的水牛是老虎最喜欢的猎物[33]。而在印度的其他地方,虎更喜欢捕食印度野牛水鹿,并是其主要食物来源[36][37]。虎也捕食其他食肉动物,包括懒熊。在西伯利亚,它们的主要猎物是东北马鹿英语Manchurian wapiti野猪(这两种猎物构成了其80%的食物来源),并包括梅花鹿东方狍[38],幼弱的亚洲黑熊东北棕熊英语Ussuri brown bears有时也成为虎的猎物[39][40][41],他们共同构成了西伯利亚虎40.7%的食物来源,与当地情况和熊的分布状况有关[42]。在苏门答腊岛,虎则捕食水鹿山羌野猪马来貘猩猩[43][44]。如果加上已灭绝的里海虎,猎物则还包括赛加羚羊、骆驼、高加索野牛牦牛和野马。与许多食肉动物一样,它们是“机会主义者”,会吃更小的猎物,例如猴子、孔雀、野兔和鱼[33]

成年大象太大,从而并不常是虎的猎物,但老虎和大象之间的冲突有时的确会发生。虎能够杀死一只成年印度犀牛。偶尔年轻的大象和犀牛牛犊有时亦会被捕食。老虎有时也捕食家畜,如狗、牛、马、驴。这些虎被称为“偷牛贼”或“牛杀手”[45]

老虎通常是不吃人的,一般来说其吃人多是因为太老或太虚弱,无法猎杀野生动物,或是因为人类入侵其领地[7]。不过,孙德尔本斯是一个特例,在那里即使是健康的老虎有时亦捕食在森林中搜寻林产的渔民和村民,人类由此构成了老虎饮食的一小部分[46]印度农民用头后戴假面具的方式避免遭受老虎攻击,因为虎以为假面具是人以正面对它,它决不会从正面攻击猎物。虎偶尔吃植物来获得膳食纤维,火绳树的果实颇受其青睐[45]

老虎是夜间活动的食肉动物,常在夜晚狩猎[47]。然而,在无人区,人类通过远程控制的隐蔽相机发现虎在白天亦会捕猎。[48]和大多数猫科动物一样,他们一般单独捕猎,伏击他们的猎物,用自己的身体和力量让大型猎物失去平衡。即使老虎的体重很重,其仍可达到每小时约49-65公里(35-40英里每小时)的速度,但他们只能短时间保持这种速度——因为他们的耐力相对较小。因此,在暴露自己之前,老虎必须十分接近自己的猎物。老虎有很强的跳跃能力,已有报告称其能一次水平跳跃10米,虽然较为典型数值是该数额的一半左右。然而,平均来看,虎在20次捕猎中只有一次成功[47]

正在捕猎的虎

狩猎大型猎物时,老虎喜欢咬喉咙,并用他们的前肢抓住猎物,将其拖到地面。老虎始终咬在猎物的脖子上,直到猎物被勒死为止[49]。通过这种方法,重量超过一吨的印度野牛和水牛能被重量仅为其六分之一的虎所杀[50]。对于小型猎物,老虎往往咬住颈背,打破脊髓,刺入气管,或切断颈内静脉或颈动脉[51]。虽很罕见,但有记录称一些老虎用爪子杀死猎物,它们的爪子强大到足以粉碎驯养水牛的头骨,并打断懒熊的脊椎骨[52]

在20世纪80年代,人们发现一只名为“成吉思汗”的虎在兰泰姆霍尔国家公园英语Ranthambhore National Park内经常穿越深深的湖水来捕猎,这种现象在200多年的观察中从未被发现过。此外,多达20%的狩猎成功率也体现出这只老虎的天资禀赋[53]

一只虎崽

繁殖

交配一年四季都可以发生,但从11月到次年4月一般比较常见[54]。雌虎的动情期只有几天,并在此期间频繁交配。虎的交配与其他猫科动物一样频繁而喧哗,怀孕期约为16周。

产仔数通常为每窝约3-4崽。出生时幼崽体重为1.0(苏门答腊虎)-1.2kg(东北虎)不等,产下后6-8周断奶,此时体重为12-27kg[8]:228。幼崽刚出生时不具有视觉且不能自立。雌虎独自抚养他们,将他们隐藏在巢穴,如灌木丛和岩石缝隙中。一般来说,幼崽的父亲不会抚养它们,在附近徘徊的无血缘关系的雄虎甚至可能杀死幼崽来使雌虎接受它。如果确实如此,雌虎将在5个月内再生一窝。虎崽的死亡率相当高,约一半的虎崽寿命不超过2岁[54]。每胎中通常有一个较为突出的幼崽,其往往是雄虎,但雌虎也有可能[53]。这只幼仔通常支配它的兄弟姐妹,且往往表现更积极,离开母亲的时间也较早。虽然幼崽在长大之前不会与母亲一同漫游领土,但8周时,它们就准备好跟随母亲离开巢穴。幼崽独立大约需要18个月的时间,但它们直至长到2至2岁半时才会离开他们的母亲。雌虎达到性成熟约需3-4年,而雄虎则需4-5年[54]

另外,老虎成長期分為由幼崽(Cubs)<12個月、少年老虎(Juveniles)1至2歲、亞成年老虎(Sub-adults)>2至3歲、年輕老虎(Young-adults)>3至5歲、成年老虎(Prime-adults)>5至10歲、老年老虎(Old-adults)>10歲[55]

领地行为

成年虎过着独居生活,只是在一些特殊的情况,比如说丰富的食物下,它们才会短暂地聚集起来。它们建立和保持其领地范围。每个虎占领一块领地后,就会将本地所有大型食肉动物如等赶走,所谓“占山为王”。成年虎无论性别,都趋向于将自己的活动限定在一定的区域,即领地内。这片领地需能满足它们的生活需要,而对于雌性虎而言,则还需满足其子女所需。共享同一块地盘的虎会对对方的活动了如指掌[56]。老虎活动范围的大小主要取决于猎物的丰富度。对雄性虎而言,还包括与雌性虎接触的机会。一只雌性虎一般可以有20平方公里(7.7平方英里)的领地,而雄性虎的领地则大得多,约为60至100平方公里(23至39平方英里)。一只雄性虎的领地往往与数只雌性虎的领地重叠,为其提供了大范围的潜在配偶。[57]

虎的个体之间的关系十分复杂。在领土权利和侵犯领土的问题上,虎似乎并不遵循某种确定的规则。例如,虽然大多数情况老虎会避开同类,但雌性与雄性的虎都被发现存在共享猎物的现象。乔治·夏勒博士观察到了一只雄虎与两只雌虎和4个幼崽分享杀死的猎物。雌虎往往不愿意让附近的雄虎靠近它们的幼仔,但夏勒博士发现,这两只雌虎并没有保护幼崽或不让幼崽接近雄虎的表现,这表明雄虎可能是幼崽的父亲。雄虎允许雌虎和幼仔先吃猎物,这点与雄狮恰好相反。此外,在共享猎物时,虎们往往表现得相对友善,而狮子们却会发生争执和打斗。并无亲属关系的虎也被观察到一起进食猎物。以下引用来自斯蒂芬·米尔斯的书《虎》,他描述了沃米克·塔帕和法塔·赫辛格·拉索尔在兰泰姆霍尔国家公园英语Ranthambhore National Park中目睹的事件[58]

一个占支配地位的雌虎“帕德米尼”杀死了一只雄性蓝牛羚——一种很大的羚羊。他们在黎明发现帕德米尼在捕猎现场,她的3只14个月大的幼崽跟随着她。只见他们在接下来的10个小时里不间断地看守着猎物。在此期间,这个家庭加入了两只雌虎和一只雄虎——都是帕德米尼前一胎的后代,和两只没有血缘关系的虎——一只是雌性,另一只性别不明。在下午三点钟之前,有不下9只虎围绕在猎物周围。

虎的裂唇嗅反应(苏门答腊虎

当年轻的雌虎先建立一块领土时,他们往往使其接近于它们母亲的面积。雌虎与其母领土间的重叠,往往随着时间而减少。然而,雄虎比雌虎走得更远且出发更早,来标记自己的领地。一只年轻的雄虎将寻找一块没有其他雄虎的地盘来建立领地,或短暂地居住在另一只雄虎的领地内,直到他成熟和强大到足以挑战这只雄虎。成年虎死亡率最高的时期(每年30-35%)是在刚成熟时。这时年轻的成年虎离开他们的故土,去寻求自己的领地[58]

雄虎比雌虎更不能容忍其领土内其他相同性别老虎的出现。然而,在大多数情况下,领地纠纷不是通过赤裸裸的侵略,而是通过威胁和恐吓来解决。人们观察到,较弱的虎通常通过翻倒在地,用一种恭顺的姿态露出肚皮来表示服从[59]。一旦主导地位确立,雄虎是可能容忍一个下属在他的范围内的,只要不居住得离其太近[58]。最猛烈的争斗往往发生雌虎发情时的两只雄虎之间,有时甚至导致其中的一只雄虎死亡,不过这种现象十分罕见[58][59]

雄虎通过喷洒尿液和肛门腺的分泌物来标记其领地,同时也通过排泄物在踪迹上留下记号。当通过嗅雌虎的尿液标记来判断其发情状态时,雄虎会将唇部后翻使其脸部状似“扭曲”,这种现象称为“裂唇嗅反应”。同其他的大型猫科动物一样,虎也会咆哮,尤其是在具有攻击性的场合、交配期或者捕杀猎物时。有两种不同的咆哮:“真”咆哮是使用舌骨发出,而更短和更刺耳的“咳嗽式”咆哮则通过张开嘴和露出牙齿产生。“真”吼叫可以传播最多3公里(1.9英里)远,有时会连续吼叫3至4次。当紧张时,虎会“呻吟”。这种声音类似于吼叫,但更弱,口部分或全部合上。“呻吟”可以在400米(1,300英尺)的地方被听见。[60]类似嚓嘎声英语Prusten的,温和的,低频的鼻息声则与小型猫科动物的咕噜声英语Purr相类似,一般出现在更友好的场合。虎还有其他的声音交流,比如哼哼声、低吼声、嘶嘶声和狺狺声[60]

人们使用了多种技术来研究野生虎。在之前,老虎的数量通过用石膏印下脚印来估计。这种方法被批评是不准确的[61]。一些更现代的方法使用相机陷阱及从粪便中获取DNA来进行研究,同时也使用无线电项圈跟踪野外的虎[62]

生存危机与保护

全球野生虎的估測活體數量
國家 調查年份 估計數量
 俄羅斯 2016 433[63]
 中国 2016 34[64]
 印度 2019 2603–3346[65]
Flag of Nepal.svg 尼泊爾 2018 220–274[66]
 不丹 2015 89–124[67]
 孟加拉国 2014 300–500[2]
 緬甸 2014 85[2]
 老挝 2016 14[68]
 泰國 2016 189[63]
 马来西亚 2014 250–340[2]
 印尼 2016 371[63]
 朝鲜 2014 可能滅絕[2]
 韩国 2014 可能滅絕[2]
 柬埔寨 2014 可能滅絕[2]
 越南 2014 可能滅絕[2]
 新加坡 2014 滅絕[2]
 巴基斯坦 2014 滅絕[2]
 吉尔吉斯斯坦 2014 滅絕[2]
 哈萨克斯坦 2014 滅絕[2]
 乌兹别克斯坦 2014 滅絕[2]
 土库曼斯坦 2014 滅絕[2]
 阿富汗 2014 滅絕[2]
 伊朗 2014 滅絕[2]
 土耳其 2014 滅絕[2]
總計:4593–5515

虎在生态系统中位于食物链的顶端,是保育种的旗舰物种[69]。近50年来,世界的老虎从10万只骤然下降到5千多只。目前,大部分老虎种群数目不到100只;加上栖息地的孤岛化、长期的近亲繁殖、性别比例失衡等因素,导致种群遗传多样性的丧失和遗传质量的下降,使得对于虎种的威胁日趋严重。从1960年代起,一系列对虎和其他亚洲野生动物的研究,以及相关通俗读物的出版,使虎的危机状况开始受到了国际社会的关注,对于老虎的保护得以加强。

生存危机

在20世纪初期,全世界的野生虎约有10万只,但这一数量已急剧减少到1500只到3000只[27][70]。有3个亚种(巴厘虎、爪哇虎、里海虎)先后在1980年代前灭绝,另外5个亚种的分布区已经极度缩小,分布区分离十分严重,种群数量下降,处于濒危状态。

虎面临的威胁主要为以下四点。

  • 栖息地的丧失:虎是亚洲的特有物种,亚洲的人口激增使老虎需要在人口稠密的地方与人类争夺生存空间。印度越南孟加拉国等虎的原产国的人口压力均很大,这大幅压缩了虎的生存空间。
  • 非法捕猎:老虎漂亮的毛皮一直为地毯、挂饰及皮草市场所渴求,虎骨等虎产品亦被视作神奇的药物,这使非法捕猎长盛不衰。老虎与保护区居民的矛盾亦是捕猎的原因[71]
  • 遗传多样性威胁:目前,大部分老虎种群的数目均少于100只,适合繁殖的个体可能不到一半。近亲繁殖屡见不鲜,甚至“乱伦”繁殖的现象也时有发生。这导致种群遗传多样性和遗传素质的下降[72]
  • 自然灾害:小而孤立的虎种群极易受自然灾害的影响,环境恶化所导致的

    1960年以前,对于虎的状况多是从传闻和猎人以及业余博物学家处获知,1963年至1965年间,乔治·夏勒对野生孟加拉虎进行了第一次生态学研究。1969年,世界自然保护联盟(IUCN)发出了全世界为保护虎而努力的号召[25]:21972年,世界自然基金会(WWF)“老虎项目”开始实施,这是一项针对印度次大陆、东南亚及印度尼西亚老虎的长期保护计划。1970年代以后,许多有老虎分布的国家都制定了更为严格的野生动物保护法,建立更多的保护区并且禁止猎杀老虎。1980年代末,在少数保护区(主要在印度、尼泊尔和远东地区)通过有效管理,老虎的数量及其生存状况有了一些恢复[25]:3。在多数保护区,由于人类活动于老虎领地造成冲突,对保护工作造成了很大的困难。如何解决保护区与当地居民的冲突,成为保护区管理方面的巨大挑战[71][73]

    在1985年台湾开始禁止虎骨进口後,中国大陆(1993年)[74][75]、韩国(1994年)相继宣布禁止虎骨贸易及虎骨和其他器官的利用。尽管如此,传统上对老虎的利用并没有绝迹,非法的贸易仍在持续。

    保护老虎国际论坛

    该论坛于2010年11月21日至24日在俄罗斯圣彼得堡市举行,是迄今为止举办的最高级别的国际老虎保护会议。中国俄罗斯孟加拉国老挝尼泊尔5国政府首脑以及世界银行全球环境基金世界自然基金会国际野生生物保护学会在内的数十家国际组织及政府机构派代表参加了会议。这次国际论坛的议题包括交流各国老虎恢复计划、资金保障机制和全球老虎恢复计划[76]。会议通过了《全球野生虎分布国政府首脑宣言》和“保护老虎和恢复老虎数量全球战略[77]

    在该论坛上,俄罗斯总理普京表达了俄罗斯拯救老虎的热情和信心,且指出俄罗斯和中国已制定共同行动计划并建立了专门的跨国保护区域[78]中华人民共和国国务院总理温家宝强调了中国政府对野生虎保护的高度重视和进一步加大野生虎保护力度的趋势[79]

    该论坛确定每年的7月29日为全球老虎日[80]

    拯救中国虎

    2002年,拯救中国虎国际基金会中华人民共和国林业局签署中国虎野放计划协议,获许可将一些人工饲养繁殖的华南虎运往南非进行野化训练。该项目中的华南虎已成功野化,完全具备了狩​​猎和独自生存的能力[81]。这个项目在野化华南虎的繁殖上也是成功的。5只幼崽已在该项目中出生。这些第二代的幼崽将能够直接从他们野化的母亲学习生存技能[82]。拯救中国虎基金会最终须将野化训练成功的华南虎后代在中国野放[83]

虎与人类

作为捕猎对象

在大象背上捕猎老虎,印度,1808年

虎一直是亚洲的五大猎物之一。在有老虎分布的国家,猎杀老虎获取皮毛、虎骨、器官已经有悠久的传统,猎杀这种大型猫科动物成为力量和勇气的象征。不过,真正把猎虎当作一项专题做系统研究是从上世纪初开始,二三十年代达到高潮。这时印度出现“猎虎热”,各种猎虎的经验介绍和专著相继问世。这种运动被印度殖民地上的英国人以及印度独立前土邦的王公和贵族阶层认可和推崇。当时欧美各国的狩猎界有一种风气,似乎谁没有参加过猎虎就算不上是个“大狩猎家”,印度王公贵族间也有类似的风气。但在第二次世界大战后,这种风气就终止了。战后猎虎运动一度复兴,但声势已不如前[25]:38。老虎狩猎有时是徒步进行的,有时是在狩猎台上进行并将山羊水牛作为诱饵。骑象猎虎仅盛行在印度和尼泊尔。这种方法需雇佣大批驯象和帮手,故只有贵族和富人才能办到。英国国王和公爵们到印度猎虎总是采用这种方式[25]:40。在某些情况下,村民们敲锣打鼓,把虎赶向捕猎地带。老虎剥皮有着详尽复杂的方法,还有专门剥制虎皮的剥制师[84]

作为中药药材

在中国,很多人认为虎的各种部位有药用特性,如舒筋活血、止痛和催情[85]。而事实上,并没有科学证据来支持这些观点。虎成分在药品中的使用在中国已被取缔,政府还使偷猎老虎可被判处死刑。此外,濒危野生动植物物种国际贸易公约规定,所有虎骨贸易均为非法行为。这一点在中国已于1993年实施到位。尽管如此,仍有一些老虎饲养场通过繁殖虎来获取利润。据估计,有5000至10000只圈养繁殖的,半温顺的虎生活在这类饲养场内[86][87][88]

对于虎骨贸易,韩国有着最完整的纪录。1975年至1992年间,韩国输入了超过6吨的虎骨,相当于500—1000只老虎的骨头。臺灣早年社會亦有虎肉食補风气[89]

吃人虎

一般情況虎不捕獵人類,通常傷人是一種不得已的情況。与一般伤人或咬死人的虎不同,“吃人虎”(吃人兽)指已经养成吃人习惯的虎。其数量极少,但在过去也构成了对东南亚一些国家人民的严重威胁。曾有一只“查姆巴瓦吃人兽”在五六年间先后咬死或吃掉436条人命(其中约200件在尼泊尔境内,后转移到印度)。另有一只“朝戈尔吃人兽”五年当中先后在27个村庄吃掉64个人,使当地社会活动几乎陷于停顿[25]:30。这种情况在印度最为严重,据分析是因为印度从前闹严重的传染病后将人大量弃尸荒野,被虎豹豺狼所食。另还因为土人迷信虎身上有冤魂,故发现吃人虎亦不敢报告[25]:32

关于虎变为“吃人兽”的原因,美国狩猎家柯尔贝特解释说:吃人虎十分之九是因为受伤,仅十分之一是因为年老。这两种情况使虎难以猎食野牲,只得铤而走险。而当其发现猎食人更加容易时,便容易失去「怕人」的天性[25]:32

文化

维基百科2010年虎年)的新春标志
瓦当上的白虎图案
“虎”字的甲骨文写法
香港九龍寨城公園十二生肖像之虎
1962年,布老虎

人类自古以来着迷于虎的优秀品质,虎元素在人类文明中以各种形式体现。虎是一种有魅力的动物,在全球各地的环保运动中抛头露面。动物星球频道2004年对来自73个国家的超过50000名观众进行调查,结果显示,老虎获得21%的选票,以1%的优势险胜,成为世界上最受喜爱的动物。[90][91]

亞洲虎文化

虎的象征意义在亚洲文化中得到最大的体现,被看作是美丽、嚴肅、勇猛的象征。孔子曾慨嘆“苛政猛于虎”意思就是统治者的暴政比老虎更加可怕[92];形容威猛的女人也用“母老虎”或“母大虫”[93]

中国,虎的形象随处可见,許多神明信仰以虎為象徵,如西王母張天師保生大帝玄壇真君騎乘黑虎將軍等。在臺灣,虎發音與「福」相近,在民間信仰中為傳統神獸;在各地廟宇人們奉城隍山神土地公所乘之虎為神,謂曰虎爺公,有驅邪之能[94]

許多中国民間文化藝術題材也與虎有關。中文的“虎”字起源極早,殷墟甲骨文中就有虎字,其写法很像一只虎。民間傳說汉字中的“王”就来自于老虎前额上的斑纹,还有许多成语俗语中都有虎出现。虎在十二生肖中排名第三位,在十二地支配属“寅”。白虎(或称西方白虎)是中国星官四象之一,位于西方[95],代表秋季[96]。《後漢書·宋均傳》載,宋均任江西太守時,九江多虎患,官府招募獵者布陷阱捕殺老虎,虎害卻有增無減。鍾傅早年喜歡搏虎,晚年卻告誡其子說:“士處世尚智與謀,勿效我暴虎也。”[97]水滸傳》的武松景陽岡打“大蟲”,被稱為“英雄武二郎”;林冲遭人陷害,误入白虎堂,闯下大祸。台灣民間也流传着童話故事虎姑婆[98]。在中国民间还有很多与虎有关的习俗,如给孩子戴虎头帽、穿虎头鞋、睡虎头枕等,以保佑孩子平安健康地长大[8]:2。中国还有虎这个姓氏。据《风俗通义》,虎姓是上古八元之一伯虎的后代之姓。

由于虎被视为勇猛的象征,故在古代军事中常有出现:勇猛的战将称为“虎将”、“五虎上将”;调兵的兵符称为“虎符”;盾牌上常出现虎的图案以示威武;衙门前立“虎头牌”。1895年成立的台灣民主國國家象徵即是「日夜雙虎」[99]

另外,纸虎纸老虎被用来比喻外表强大凶狠而实际空虚无力的人或集团。《水浒传》第二五回:“急上场时,便没些用,见个纸虎,也吓一交。”毛泽东更是多次使用纸老虎一词来形容敌人,如:一切反动派都是纸老虎

南亚,早在5000年前的印度河(今巴基斯坦一带)古文化中,就发现有雕刻在图章上的虎的形象。在印度教中,有一个骑虎的女神杜伽(Durga),其形象多见于印度的火车两侧[8]:1

朝鮮半島神話中,朝鮮文化的起源就跟虎有關。韓國人常將朝鮮半島形容成一隻猛虎,而有“槿域江山猛虎氣象”之名[100]。在1988年的汉城奥运会上,朝鮮虎被定为吉祥物[101]

与虎有关

以下列出以虎这一物种或其拟人化神话形象为主题的作品或角色。

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